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数十年以来,腕龙一直被认为是世界上最大的生物。但后来发现数种泰坦巨龙科恐龙(如阿根廷龙),都比腕龙为大。最近,另一种腕龙科的波塞东龙亦被发现,就已知不完整的化石,亦可能比腕龙为重。
腕龙最初令人认为是具有比较完整化石标本的恐龙中,最大的成员,包括在柏林洪堡自然历史博物馆展览,世界上最高的组装骨骼,都是属于布氏腕龙(B. brancai)的。有些科学家认为布氏腕龙其实是属于另一个属,称为长颈巨龙。模式种高胸腕龙(B. altithorax)的完模标本包含了七节后背部脊骨、荐骨、近端尾巴脊骨、鸟喙骨、肱骨、大腿骨及肋骨,这些骨骼都足以估计其大小。腕龙的脊椎与肋骨具有空腔,可以减轻体重。
基于完整的骨骼,腕龙被估计达25米长,头部可提高至离地面13米高。一些来自较大型标本的化石碎片,显示腕龙可以生长至比这个数值多15%。这些碎片包括有独立的腓骨(编号HMN XV2),长1,340厘米,而其中的肩胛喙状骨被认为是属于超龙的。
在过去,腕龙的体重有者不同的估计值,小至15公吨,大到78公吨。这些估计值却有一些问题,如15公吨的数值是基于肢骨而非整个身躯模型,而78公吨的数值是基于一些过时及过重的模型等。一项近期的研究基于骨学及推测肌肉组织估计重量为32-37吨。而编号HMN XV2的大型标本被认为重达48到56公吨。
科学分类
界: 动物界 Animalia
门: 脊索动物门 Chordata
纲:蜥形纲 Sauropsida
总目:恐龙总目 Dinosauria
目:蜥臀目 Saurischia
亚目:蜥脚形亚目 Sauropodomorpha
下目:蜥脚下目 Sauropoda
科:腕龙科 Brachiosauridae
属:腕龙属 Brachiosaurus
Riggs, 1903
种
高胸腕龙 B. altithorax Riggs, 1903 (模式种)
布氏腕龙 B. brancai Janensch, 1914
B. nougaredi de Lapparent, 1960
异名
长颈巨龙 Giraffatitan Paul, 1988
发现及物种
腕龙是由埃尔默•里格斯(Elmer S. Riggs)于1900年首次在美国科罗拉多州西部的大峡谷中发现。在腕龙的早期重建中,曾经将一根上臂骨头误认为是股骨。
腕龙包括有三个已知的物种:
• 高胸腕龙(B. altithorax):由埃尔默•里格斯于1903年发表的模式种,化石于美国科罗拉多州及犹他州发现。化石时期追溯至150-145万年前,启莫里阶至提通阶。
• B. nougaredi:艾伯特•拉伯于1960年所发表,但可能是另一个物种(可疑名称)。化石是于非洲阿尔及利亚的瓦尔格拉发现,是一些臀部的固定骨头(荐骨)及部分前肢。估计时期是110-100百万年前,白垩纪阿尔布阶至森诺曼阶。
• 布氏腕龙(B. brancai):化石是由沃纳•詹尼斯(Werner Janensch)于1909年在坦桑尼亚发现,并在1914年建立,包括有5副部份骨骼,当中最少有3个头颅骨及一些四肢骨头,其中有最完整的腕龙标本。布氏腕龙是估计是生存于150-145万年前,启莫里阶至提通阶。其肩膀间有隆起部份,头骨上有隆起的鼻部。
长颈巨龙
在1988年,葛瑞格利•保罗(Gregory S. Paul)发现非洲的腕龙与北美洲的高胸腕龙有显著的不同,尤其是身体脊椎的比例,以及较纤细的体型。保罗于是将非洲的腕龙化石,建立为一个亚属,布氏腕龙。在1991年,乔治•奥利舍夫斯基(George Olshevsky)认为这些不同处足以建立为新属,于是将布氏腕龙独立为长颈巨龙(Giraffatitan)。长颈巨龙这名词常出现于因特网上,但除了保罗与奥利舍夫斯基的研究以外,很少出现在科学文献中。
一份1998年的研究,将一个奥塞内尔•查利斯•马什(Othniel Charles Marsh)用于重建雷龙的颅骨,鉴定为北美洲的腕龙科颅骨,并标名为Brachiosaurus sp.,可能属于高胸腕龙。这个颅骨较为类似圆顶龙,而不类似布氏腕龙。如果这个颅骨属于腕龙,长颈巨龙将可能重新成为个别的属。
其它种
• 阿塔拉腕龙(B. alataiensis):由艾伯特•拉伯(Albert de Lapparent)及Zbyszewski于1957年所描述的物种,已于2003年被建立为新属,葡萄牙巨龙。牠的化石是一些脊骨、部份臀部及四肢,是于葡萄牙埃什特雷马杜拉被发现。化石时期可以追溯至150万年前,晚侏罗纪的启莫里阶。
古生物学
腕
龙是属于蜥脚下目的四足草食性恐龙,有着长的颈及尾巴,脑部相当小。与蜥脚下目的其它科不同,牠的身体结构像长颈鹿,有着长的颈及前肢。腕龙的牙齿是竹片状的,很适合牠那草食性的特征。牠的头颅骨有着很多小孔,可能是帮助减轻重量。腕龙的鼻孔位于头顶上。前脚的首趾及后脚的首三趾都有爪的。最近的研究显示,腕龙无法将颈部垂直地抬高。腕龙的颈椎有13节,背椎有11或12节,以及5节荐椎。
头颅骨
腕龙传统上的特征是其隆起的头颅骨,但很多科学家现时都认为这应是布氏腕龙(长颈巨龙)的特征。
腕龙的头颅骨形状怪异,有根高而弯的骨柱隔开位于头部后段的鼻孔。口部长而低矮,颌部构造坚固,牙齿大而呈汤匙状。脑室很小。这个头颅骨比布氏腕龙更类似圆顶龙,所以这头颅骨成为了长颈巨龙是另一属的证据。
新陈代谢
就像其它长颈恐龙,腕龙可能不能由心脏提供足够的含氧血液到高于肩膀的脑部。
若腕龙是恒温动物,估计牠需要十年的时间来成长至完全个体,而每天所需求的能量就很巨大,每天需要超过182公斤的食物。但若牠是变温动物或巨温性动物,牠就需要超过100年的时间来成长至完全个体,而每天所需的能量及食物则远较为小。
环境及行为
腕龙是侏罗纪时代最巨大的恐龙之一。牠生活于充满蕨类、苏铁目及木贼属的草场,并穿越大量松科、苏铁科及银杏的树林。与腕龙生存于同时代的恐龙有:剑龙、橡树龙、迷惑龙及梁龙。有推测指小型的腕龙会成群的活动,而完全成长的腕龙因其体型,则较不怕当时最大型的捕猎者,如异特龙及蛮龙。
腕龙的鼻孔,因其头颅骨上相对的鼻部孔洞,而长久而来都被认为是在其头顶。在过往几十年间,科学家认为腕龙的鼻孔就像潜水用的呼吸管,牠会大部份时候潜入水中以支撑其体重。但最近的研究指腕龙其实是陆地上的动物,水压反而会影响牠们的呼吸,而牠们的脚亦太窄,不适宜在水中生活。再者,有学者指虽然其鼻孔在高于眼睛的头顶上,但鼻孔依然贴近口鼻部前端。在同一份研究中,也提出了腕龙的头顶隆起,内有某种肉质的共鸣腔室。
大众文化
对于古生物学界与一般大众而言,腕龙是最著名的恐龙之一。因此腕龙出现在众多的电影与电视节目中,例如《侏罗纪公园》 (Jurassic Park)、《侏罗纪公园三》(Jurassic Park III)、 《与恐龙共舞》 (Walking with Dinosaurs)、以及《与巨兽共舞》(Walking With Monsters)节目结尾。另外,一个小行星带的小行星,1991 GX7,现名为9954 Brachiosaurus,则是以腕龙为名。
在芝加哥欧海尔国际机场的联合航空B大堂,有一个腕龙骨骸模型展示中,是菲尔德自然历史博物馆的赠礼。
柏林洪堡自然历史博物馆的一个布氏腕龙(长颈巨龙)的骨骸,则是目前世界上最高的组装骨骼,是由沃纳•詹尼斯在1909年起于坦尚尼亚所发现。