软体动物门 - 概述

软体动物门(Mollusca)物种类繁多，生活范围极广，海水、淡水和陆地均有产。已记载130000多种，仅次于节肢动物，为动物界的第二大门。软体动物的结构进一步复杂，机能更趋于完善，它们具有一些与环节动物相同的特征：次生体腔，后肾管，螺旋式卵裂，个体发育中具有担轮幼虫等，因此认为软体动物是由环节动物演化而来，朝着不很活动的生活方式较早分化出来的一支。

本门动物体外大都覆盖有各式各样的贝壳，故通常又称之为贝类。由于它们大多数贝壳华丽，肉质鲜美，营养丰富，又较易捕获，因此远在上古渔猎时期，就已被人类利用。其中不少可供食用、药用、农业用、工艺美术业用，也有一些种类有毒，能传播疾病，危害农作物，损坏港湾建筑及交通运输设施，对人类有害。

主要特征

软体动物的形态结构变异较大，但基本结构是相同的。身体柔软，不分节，可区分为头、足、内脏团三部分，体外被套膜，常常分泌有贝壳。

身体的划分

软体动物的身体一般可分为头、足和内脏团三个部分。

①头部

位身体的前端。运动敏捷的种类，头部分化明显，其上生有眼、触角等感觉器官，如田螺、蜗牛及乌贼等;行动迟缓的种类头部不发达，如石鳖;穴居或固着生活的种类，头部已消失，如蚌类、牡蛎等。

②足部

通常位于身体的腹侧，为运动器官，常因动物的生活方式不同，而形态各异。有的足部发达呈叶状、斧状或柱状，可爬行或掘泥沙;有的足部退化，失去了运动功能，如扇贝等;固着生活的种类，则无足，如牡蛎;有的足已特化成腕，生于头部，为捕食器官，如乌贼和章鱼等，称为头足;少数种类足的侧部(即侧足parapodium)特化成片状，可游泳，称为翼或鳍，如翼足类(Pteropoda)。

③内脏团(visceral mass)

为内脏器官所在部分，常位于足的背侧。多数种类的内脏因为左右对称,但有的扭曲成螺旋状，失去了对称形，如螺类。

外套膜(mantle)

为身体背侧皮肤褶向下伸展而成，常包裹整个内脏团。外套膜与内脏团之间形成的腔称外套腔(mantle cavity)。腔内常有鳃、足以及肛门、肾孔、生植孔等开口于外套腔。

外套膜由内外两层上皮构成，外层上皮的分泌物，能形成贝壳，内层上皮细胞具纤毛，纤毛摆动，造成水流，使水循环于外套腔内，借以完成呼吸、排泄、摄食等。左右2片套膜在后缘处常有一二处愈合，形成出水孔(exhalant siphon)和入水孔(Inhalant siphon)。有的种类出入水孔延长成管状，伸出壳外称为出水管和入水管。

贝壳(Shell)

体外具贝壳为软体动物的重要特征，因此研究软体动物的学科又称贝类学(Malacology)。大多数软体动物都具有一二个或多个贝壳，形态各不相同。有的呈帽状;螺类为螺旋形;掘足类为管状;瓣鳃类为瓣状。有些种类的贝壳退化成内壳，有的无壳。贝壳有保护柔软身体的功能。

贝壳的成分主要是碳酸钙和少量的壳基质(conchiolin或称贝壳素)构成，这些物质是由外套膜上皮细胞分泌形成的。贝壳的结构一般可分为3层)，最外一层为角质层(periostracum)，很薄，透明，有光泽，由壳基质构成，不受酸碱的侵蚀，可保护贝壳。中间一层为壳层(ostracum)，又称棱柱层(primatic layer)占贝壳的大部分，由角状的方解石(cacalcite)构成。最内一层为壳底(hypostracum),即珍珠质层(peral layer)，富光泽，由叶状霰石(aragonite)构成。外层和中层为外套膜边缘分泌形成，可随动物的生长逐渐加大，但不增厚;内层为整个套膜分泌而成，可随个体的生长而增加厚度。珍珠就是由珍珠质层形成的。当外套膜受到微小砂粒等异物侵人刺激，受刺激处的上皮细胞即以异物为核，陷入外套膜的上皮之间结缔组织中，陷入的上皮细胞自行分裂形成珍珠囊，囊即分泌珍珠质，层复一层地将核包位逐渐形成珍珠。据史料记载公元前2200多年，中国就有淡水育珠的记载(书经.禹贡篇)，广西合浦育珠自古就很有名，采摘开始于汉代。

角质层和棱柱层的生长非连续不断的，由于食物、温度度等因素影响外套膜分泌机能，故贝壳的生长速度是不同的，因此在贝壳表面形成了生长线，表示出生长的快慢。

器官

消化系统

软体动物的消化管发达，少数寄生种类(内寄螺Entocolax)退化。多数种类口腔内具颚片(mandible)和齿舌(radula)，颚片一个或成对，可辅助捕食。齿舌是软体动物特有的器官，位口腔底部的舌突起(odontophore)表面，由横列的角质齿组成，似挫刀状。摄食时以齿舌作前后伸缩运动刮取食物。齿舌上小齿的形状和数目，在不同种类间各异，为鉴定种类的重要特征之一。小齿组成横排，许多排小齿构成齿舌。每一横排有中央齿一个，左右侧齿一或数对，边缘有缘齿一对或多对。齿舌上小齿的排列以齿式表示如中国圆田螺(Cipangopaludina chinensis)的齿式为2.1.1.1.2。

体腔和循环系统

软体动物的次生体腔极度退化，残留围心腔(pericardinal cavity)及生殖腺和排泄器官的内腔。初生体腔则存在于各组织器官的间隙，内有血液流动，形成血窦(blood sinus)。

循环系统由心脏、血管、血窦及血液组成。心脏一般位内脏团背侧围心腔内，由心耳和心室构成。心室一个，壁厚，能博动，为血循环的动力;心耳一个或成对，常与鳃的数目一致。心耳与心室间有辩膜，防止血液逆流。血管分化为动脉和静脉。血液自心室经动脉，进人身体各部分，后汇入血窦，由静脉回到心耳，故软体动物为开管式循环。一些快速游泳的种类，则为闭管式循环。血液无色，内含有变形虫状细胞。有些种类血浆中含有血红蛋白(haemoglobin)或血青蛋白(haemocyanin)，故血液呈红色或青色。

呼吸器官

水生种类用鳃呼吸，鳃为外套腔内面的上皮伸展形成，位腔内。鳃的形态各异，鳃轴两侧均生有鳃丝，呈羽状，称盾鳃;仅鳃轴一侧生有鳃丝，呈梳状，称栉鳃(ctenidium);有的鳃成瓣状，称瓣鳃(lamellibranch);有些种类的鳃延长成丝状。称丝鳃(filibranch)。有的本鳃消失，又在背侧皮肤表面生出次生鳃(secondary branchium)，也有的种类无鳃。鳃成对或为单个，数目不一，少则一个或一对，多则可达几十对。陆地生活的种类均无鳃。其外套腔内部一定区域的微细血管密集成同形成肺，可直接摄取空气中的氧。这是对陆地生活的一种适应性。

排泄器官

软体动物的排泄器官基本上是后肾管，其??原肾管。后肾管由腺质部分和管状部分组成，腺质部分富血管，肾口具纤毛，开口于围心腔;管状部分为薄壁的管子，内壁具纤毛，肾孔开口于外套腔。后肾管不仅可排除因心脏中的代谢产物，也可排除血液中的代谢产物。另外围心脏内壁上的围心脏腺，微血管密布，可排除代谢产物于围心脏内，由后肾管排出体外。

神经系统

原始种类的神经系统无神经节的分化，仅有围咽神经环及向体后伸出的一对足神经索(pedal cord)和一对侧神经索(pleural cord)。较高等的种类主要有 4对神经节，各神经节间有神经相连。脑神经节(cerebral ganglion)位食管背侧,发出神经至头部及体前部，司感觉;足神经节(pedal ganglion位足的前部，伸出神经至足部，司运动和感觉;侧神经节(peural ganglion)发出神经至外套膜及鳃等;脏神经节(visceral ganglion)发出神经至各内脏器官。这些神经节有趋于集中之势，有的种类的主要神经节集中在一起形成脑，外有软骨包围，如头足类。软体动物已分化出触角、眼、嗅检器及平衡囊等感觉器官，感觉灵敏。

生殖和发育

软体动物大多数为雌雄异体，不少种类雌雄异形;也有一些为雌雄同体。卵裂形式多为完全不均等卵裂，许多属螺旋型。少数为不完全卵裂。个体发育中经担轮幼虫和面盘幼虫(veliger larva)两期幼虫，担轮幼虫的形态与环节动物多毛类的幼虫近似，面盘幼虫发育早期背侧有外套的原基，且分泌外壳，腹侧有足的原基，口前纤毛环发育成缘膜(velum)或称面盘。也有的种类为直接发育。淡水蚌类有特殊的钩介幼虫(glochidium)。

分类

依据它们的贝壳、足、鳃、神经及发生特点等特征，分为七个纲。

单板纲(Monoplacomphora)

绝大多数为化石种，已绝灭了近4亿年。这类动物有一个帽状或匙形的贝壳，有2～8对对称的肌痕。1952年丹麦海洋研究船在太平洋沿岸哥斯达黎加3570m深海处第一次采得生活标本，1957年被定名为新碟贝(Neopilina galathea lemche)，以后又在大西洋、印度洋等处发现了一些种类。

新碟贝是一类原始的贝类，体为两侧对称，具一近圆形而扁的贝壳，腹足强大，周缘肌肉发达，中央簿，故无吸附能力，仅适于在海底滑行。缩足肌8对，分节排列于足的周围。足四周为外套沟，两侧共有鳃5或6对。足前端为口，后端为肛门。口前有一对具纤毛的口盖(velum)，口后有扇状触手一对。心脏位围心腔内，由一心室及2对心耳构成;肾6或7对;雌雄异体，生殖腺2对，有生殖导管开口于肾，生殖细胞由肾排出体外。神经系统由围食道神经环及向后伸出的侧神经和足神经组成。

这类被称为活化石的原始贝类的发现，对研究贝类的起源与演化提供了新的资料。

无板纲(Aplacophora)

为软体动物中的原始种类，体呈蠕虫状.细长或短粗，无贝壳。体表被具石灰质细棘的角质外皮，头小，口在前端腹侧，躯体细长，腹侧中央有一腹沟，有的种类沟中有一小形其纤毛的足，有运动功能.体后有排泄腔，多数种类在腔内有一对鳃，腔后为肛门、无板类无触角、眼等感觉器官：肠为直管状，齿舌有或无;心脏为一心室一心耳，血管系统退化，雌雄同体或异体，个体发生中有担轮幼虫期。

无板类约有200多种，生活在低潮线下数10m至深海海底，肉食性分布遍及全球。我国南海海域79m深处曾采得龙女簪一种。

多板纲(Polyplacophora)

全部生活在沿海潮间带，常以足吸附于岩石或藻类上。体呈椭圆形，背稍隆，腹平。背侧具八块石灰质贝壳，多是覆瓦状排列、前面一块半月形，称头板(cephalic plate)，中间 6块结构一致、称中间板(intermediate plate)，未块为元宝状，称尾板(tail plate)。各板间可前后抽拉移动，因此动物脱离岩石后，可以曲卷起来。贝壳周围有一圈外套膜，称环带(girdle)， 其上丛生有小针、小棘等，形态各异、头部不发达，位腹侧前方，圆柱状，有一向下的短吻，吻中央为口。足宽大，吸附力强，在岩石表面可缓慢爬行。足四周与外套之间有一狭沟，即外套沟，在沟的两侧各有一列盾鳃，六对或数十对。

多板类约有1000种，中国沿海习贝种类有毛肤石鳖体型较大，环带上有成丛的白色针束;鳞带石鳖壳片高，头板具放射肋。

腹足纲(Gastropoda)

软体动物中最大的一类，有10万种以上。生活在海洋、淡水及陆地，分布遍及全球，少数种类为寄生(内寄螺Entocolax、光螺Melanella、内壳螺Entoconcha等)。

掘足纲(Scaphopoda)

全海产。具长圆锥形稍弯曲的管状贝壳，如象牙状。粗的一端为前端，开口大。称为头足孔;细的一端为后端，开口小，称为肛门孔。壳凹的一面为背侧，凸的一面为腹侧。外套膜呈管状，前后端有开口。头部不明显，前端具有不能伸缩的吻，吻基部两侧生有许多头丝(captacula)，能伸缩,末端膨大。头丝可伸出壳外，有触觉功能，也可摄食。掘足类为肉食性，吻内为口球，具颚片和齿舌。足在吻的基部之后，柱状，末端三叶状或盘状。足可伸得很长，能挖掘泥沙。肛门开口于足的基部腹侧。无鳃，以外套膜进行气体交换。循环器官心脏一室无心耳，未分化出血管，仅有血窦。肾一对，囊状，位胃侧面。雌雄异体，生殖腺一个;个体发生中有担轮幼虫和面盘幼虫。

掘足类自潮间带至4000m深海都有分布，约300种仅2科。角贝壳呈象牙状，足圆锥形，末端有二冀状侧叶。本纲动物在我国分布广，种类多。

瓣鳃纲(Lamellibranchia)

瓣鳃纲动物全部生活在水中，大部分海产，少数在淡水，极少数为寄生(内寄蛤Entovalva、恋蛤Peregrinamor等)。约有2万种，分布很广。一般运动缓慢，有的潜居泥沙中，有的固着生活，也有的凿石或凿木而栖。

头足纲(Cephalopoda)

头足类全海产，肉食性。体左右对称，分头、足、躯干三部分。头部发达，两侧有一对发达的眼，原始种类具外壳，多数为内壳或无壳;足着生于头部，特化成腕和漏斗，故称头足类。漏斗位于头腹面、头与躯干之间。羽状鳃一对或2对，心耳和肾的数目与鳃一致。具软骨。口腔有颚片和齿舌。神经系统集中，感官发达。闭管式循环系统。直接发生。

头足类的生活种类约有700种化石种类在10000种以上。

生活习性

1、浮游生活：营这种生活的种类都是随波逐流地在海洋中过漂浮生活。一般个体较小，贝壳很薄或没有贝壳。有的种类足特化成鳍，如翼足类和异足类中的许多种。有的种类由足分泌一个浮囊携带动物在海洋中漂浮，如海蜗牛。由于它们是随波逐流的，所以分布范围与海流有密切关系，例如中国近海浮游软体动物的分布受台湾暖流的影响很大，暖流势强时分布靠北，暖流势弱时分布靠南。

2、游泳生活：营游泳生活的种类能和鱼类一样在海洋中长距离洄游，例如头足纲的乌贼、枪乌贼、章鱼等，它们的足特化成腕和漏斗，胴部两侧产生鳍，靠漏斗喷水和鳍的作用可以迅速平稳地游动。某些瓣鳃纲(如扇贝、日月贝、锉蛤等)虽然不过游泳生活，但在必要时，可凭借贝壳的急剧开闭和外套触手的作用在海中作蝶式游泳。

3、底栖生活：绝大多数的软体动物营底栖生活。它们在水底匍匐爬行，或在底质上固着。有的种类营底上生活，例如鲍、蜒螺、田螺、织纹螺、红螺等在岩石或泥沙滩表面爬行;贻贝、扇贝等用足丝附着在海底岩石或其他外物上;牡蛎、猿头蛤、海菊蛤等用贝壳固着在海底外物上。有的种类营底内生活，例如很多瓣鳃纲(蛤、蛤蜊、乌蛤、撄蛤、竹蛏等)靠发达的足部挖掘泥沙，把身体整个埋于底内栖息，靠水管与底表沟通。许多穿孔种类在木材、岩石、贝壳、珊瑚礁等坚硬的底质中生活，例如石蛏、海笋、开腹蛤穿凿岩石、贝壳等，马特海笋和船蛆穿凿木材。

4、寄生生活：有的为外寄生，如圆柱螺寄生于棘皮动物腕的步带沟中;有的为内寄生，如内壳螺寄生在锚海参的食道内。

价值

①食用价值

海产的鲍、玉螺、香螺、红螺、东风螺、泥螺、蚶、贻贝、扇贝、江珧、牡蛎、文蛤、蛤仔、蛤蜊、蛏、乌贼、枪乌贼、章鱼，淡水产的田螺、螺蛳、蚌、蚬，陆地栖息的蜗牛等肉味鲜美，具有很高的营养价值。

②药用价值

鲍的贝壳(中药称石决明)，宝贝的贝壳叫海巴，珍珠、乌贼的贝壳叫海螵蛸，以及蚶、牡蛎、文蛤、青蛤等的贝壳等都是中药的常用药材。从鲍鱼、凤螺、海蜗牛、蛤、牡蛎、乌贼等可以提取抗生素和抗肿瘤药物。

③农业价值

产量多的小型软体动物可以做农田肥料或饲料，河蚬可以饲养淡水鱼类。④工业用。软体动物的贝壳是烧石灰的良好原料。珍珠层较厚的贝壳( 如蚌、马蹄螺等 )是制钮扣的原料 。

④工艺用或装饰

很多贝类的贝壳有独特的形状和花纹，富有光泽，绚丽多彩，是古今中外人士喜欢搜集的玩赏品。

⑤地质价值

软体动物门在地质历史时期中有很多可作为指示沉积环境的指相化石。在世界和中国寒武系的最底部，已有单板纲和其他软体动物化石出现，中生界的不少菊石成为洲际范围内划分、对比地层的带化石，有些可用以了解古水域温度和含盐度等;蜗牛化石能反映第四纪气候环境。

对人类的危害

陆生的蜗牛、蛞蝓等吃植物的叶、芽，危害蔬菜、果树、烟草等;海洋中的一些肉食性种类，能杀害牡蛎、泥蚶等的幼苗，造成养殖双壳类的损失;一些草食性种类常吃海带、紫菜的幼苗，是藻类养殖的敌害。在淡水和陆生的软体动物中，椎实螺是肝片吸虫的中间宿主，豆螺是华枝睾吸虫的中间宿主，扁卷螺是姜片虫的中间宿主，短沟蜷是肺吸虫的中间宿主，钉螺是日本血吸虫的中间宿主，对人类的危害十分严重。海洋中的船蛆、海笋等是专门穿凿木材或岩石穴居的种类，对于海洋中的木船、木桩和海港的木、石建筑都有危害。营附着或固着生活的种类常大量附着在船底，可以影响船只的航行速度。有些附着生活的种类，可以堵塞水管，影响生产。